Cinquecentoquaranta milioni di anni fa, nel Paleozoico, il mondo era molto diverso da come lo vediamo oggi. Non era ancora emersa l'Italia e l'Europa non aveva la forma di quella di oggi ed era collocata in un contesto del tutto differente dall'attuale. Infatti parti di alcuni grandi continenti, Asia, America settentrionale ed Europa, porzioni emerse di una crosta terrestre instabile, sembravano “vagare” in un oceano sterminato mentre tutte le altre terre emerse erano riunite in un solo grande ammasso più o meno omogeneo. Il clima doveva essere abbastanza caldo e piuttosto uniforme. La vita, ancora limitata ai soli mari, era infinitamente ricca e differenziata.

Oltre le alghe, nel Paleozoico, abbondavano: Protozoi, Spugne, Meduse, Coralli, Brachiopodi, Anellidi, Crostacei, Graptoliti e Nautiloidi. Accanto a questi esistevano i Trilobitoidei e molti tipi di Artropodi che spaziavano dai Merostomi, agli Euripteridi, di dimensioni anche gigantesche, all'oggetto dei nostri interessi: i trilobiti.

Fino quasi alla fine del secolo scorso quando qualcuno parlava dei trilobiti e si chiedeva in quale classe del mondo animale fossero collocati si poteva sentir dire: “sono i nonni dei gamberi “, cioè crostacei. Trecento anni fa un inglese Edward Lhwid, noto con il nome latino di Luidius, vissuto fra il 1660 e il 1709, per primo, si interessò dei trilobiti e li chiamò Trinuclei e, da allora, su questi animali si è detto di tutto fino ad arrivare oggi alla loro collocazione fra gli Artropodi, di cui costituiscono una classe autonoma, ed a stabilire che non sono parenti dei crostacei come sosteneva lo svedese Linneo (Carl Nisson 1707-1778).

Animali classici del Paleozoico, presenti da 540 a 250 milioni di anni fa, quindi presenti dall'inizio del Cambriano, con il massimo sviluppo nell'Ordoviciano e nel Siluriano, iniziano una lenta estinzione nel Devoniano per scomparire definitivamente nel Permiano (vedi fig. 1). Tanto per chiarire i termini di questa presenza massiccia nel Paleozoico basta pensare che, secondo alcuni studiosi, si contano fino a 5000 generi e 15.000 specie.

La classificazione dei trilobiti si basa sui caratteri del cephalon , la testa, sul numero dei segmenti che costituiscono il thorax , il torace, e sul numero di quelli che costituiscono il pygidium , la coda, la parte terminale. Quindi un animale diviso in tre parti in senso longitudinale ma anche in tre lobi trasversali, uno centrale, assiale o rachide, e due pleurali, laterali. Un animale cosi non poteva che chiamarsi trilobite.

Molti di loro avevano anche occhi particolari, molto grandi in rapporto al corpo e composti da moltissime unità (da un centinaio a qualche migliaio) coperti da un'unica cornea. Un occhio fatto in questo modo consentiva al trilobite un campo visivo molto ampio che in alcune specie poteva addirittura arrivare a 360°. Peraltro moltissimi altri trilobiti erano invece del tutto ciechi per occhi piccolissimi o inesistenti.

Il dorso era dotato di una corazza chitinosa che ha notevolmente aiutato la conservazione e la fossilizzazione.

Questa specie di carapace, che veniva sostituito periodicamente durante la crescita, non ricopriva tutto l'animale lasciando fuori la parte ventrale da cui si dipartivano due lunghe antenne anteriori, probabili organi sensori e una lunga serie di zampe che quasi mai si sono conservate. Naturalmente la parte ventrale era la più vulnerabile e, per proteggerla, molti trilobiti svilupparono la capacità di raggomitolarsi esponendo all'esterno solo la parte corazzata.

Animali bentonici per lo più di acque basse, ma mentre alcuni erano piatti altri erano rigonfi a dimostrazione di differenti attitudini e di diversi habitat. La differenza di spessore si trasforma in una differente capacità idrodinamica, per cui viene da pensare che quelli piatti vivessero in acque più profonde e fossero più veloci. Altri trilobiti avevano invece una mobilità abbastanza ridotta e vivevano a basse profondità, presso le coste o all'imboccatura di estuari addirittura immersi nei fondali fangosi dove abbondavano colonie di microrganismi di cui si nutrivano.

Diffusissimi in tutto il mondo sono stati trovati anche in Italia, in Sardegna, in Carnia e in Sicilia, nelle regioni cioè dove sono presenti le poche rocce paleozoiche del nostro paese.

Perché scomparvero? Anche se la gran parte degli studiosi non concordano con questa tesi, secondo alcuni furono vittime del solito asteroide (addirittura di 10 km di diametro) a spasso nei cieli 250 milioni di anni fa, 185 milioni di anni prima di quello che, probabilmente, determinò l'estinzione dei dinosauri; con i trilobiti, comunque scomparvero, sul finire del Permiano, più del 90% di tutte le specie del pianeta.

Precedentemente abbiamo fatto cenno ai caratteri sui quali si basa oggi la classificazione dei trilobiti, ma nel corso dei tempi ci sono state diverse soluzioni.

Tralasciando la storia precedente possiamo partire dalla pubblicazione avvenuta nel 1959, curata da Raymond C. Moore, del “Treatise on Invertebrate Paleontology” (Moore, 1959) considerata la “Bibbia” di quel settore. L'Opera che a tutt'oggi conta 47 volumi pubblicati ne ha uno interamente dedicato ai trilobiti.

E' doveroso a questo proposito ricordare che fra i redattori del volume figura anche Franco Rasetti il famoso fisico, uno dei “Ragazzi di via Panisperna”, che, dopo essersi allontanato, per la nota crisi di coscienza, dagli studi sul nucleare, si dedicò, con pari successo, a studi su vari aspetti della natura e, in particolare, divenne un'autorità nel campo dei trilobiti del Cambriano.

Tornando alla classificazione il Trattato, nelle premesse, chiarisce che quella adottata è fondata principalmente su:

1. cephalic axial caracters;
2. pattern of sutures;
3. caudalization of postcephalic segments.

Quindi in pratica: sui caratteri del cephalon , sul disegno e sulla struttura delle suture e sulla fusione fra loro dei segmenti postcefalici.

In base a questi caratteri i trilobiti sono quindi suddivisi in sette ordini: Agnostida, Redlichiida, Corynexochida, Ptychopariida, Phacopida, Lichida, Odontopleurida.

Avvertiva però il Treatise che, benché fossero passati più di sessanta anni da quando a fine ‘800 gli studiosi avevano annunciato finalmente il raggiungimento di una valida classificazione, i problemi non erano affatto finiti e “ we are still far from the goal ” cioè l'obiettivo è ben lontano.

In effetti i caratteri distintivi presi in esame non sono poi così certi, hanno confini molto labili e autorizzano soluzioni diverse. Lo stesso Treatise accanto ai sette ordini individuati ne accantona altri due incerti, senza nome, oltre ad una serie notevole di super e subfamiglie anch'esse dai contorni non definiti.

Dopo la pubblicazione del Trattato gli studi sui trilobiti continuarono e se Heinze Kowalskj (1997) ne accetta ancora in toto l'impostazione, Levi Setti (1975 - 1993) aveva già intrapreso nuove strade nominando altri ordini quali: Olenellida estrapolato da Redlichiida, Eodiscida separato da Agnostida , Asaphida da Ptychopariida .

Proprio quest'ultimo ordine sarà il più rivisitato perché è da lì che vengono estrapolati Asaphida, Proetida e, infine, Harpetida .

Ora, dopo la proposizione di queste modifiche, l'attenzione degli studiosi è tutta concentrata sulla revisione in atto del Treatise che ha già portato recentemente alla pubblicazione del primo dei tre volumi che rivisitano appunto il testo del 1959.

Il volume pubblicato, curato da Richard Fortey (2001), ha preso in esame per ora i primi due ordini: Agnostida e Redlichiida .

Di seguito due grafici riportano la classificazione di Riccardo Levi Setti (pubblicata nel 1975 ma rivista nel 1993) (fig. 2) e quella di Sam Gon III pubblicata nel 2006 (Sam Gon III, 2006) (fig. 3). La terza (fig. 4) è uno schema dell'Autore che, in attesa della rivisitazione generale del Treatise, riporta l'impostazione del 1959 con l'unica variante dell'inserimento autonomo che spetterebbe al nuovo ordine Proetida una volta “promosso” da subordine dei Ptychopariida.

Su tale modifica, peraltro credo oggi, nessuno dubiti più. Proetida è l'ultimo gruppo dei trilobiti ad abbandonare la scena. Scompare verso la fine del Permiano, milioni di anni dopo tutti gli altri ordini, estinti quasi tutti già nel Devoniano, al massimo nel Carbonifero. Lo schema proposto dall'Autore ha comunque come obiettivo soprattutto quello di evidenziare in linea di massima la permanenza dei vari ordini nei periodi dell' era Paleozoica.

A proposito comunque di questi problemi di classificazione va almeno fatto cenno al fatto che la discussione sui trilobiti sembra ben lontana dal trovare una conclusione.

In effetti tutti concordano, per esempio, nel ritenerli non certo animali primitivi, ma anzi esseri geneticamente avanzati, stranamente avanzati per essere sbucati, così, dal nulla, primi nati nella loro classe nel Cambriano. E la ricerca si sta muovendo per trovare i precursori e già qualche nome comincia ad arrivare dal Precambriano, come la Parvancorina , un Artropode rinvenuto fra gli esemplari presenti nella fauna di Ediacara ( rocce di seicento milioni di anni fa, dell'Australia meridionale).

Si ipotizza fra l'altro che i precursori potrebbero non essere stati protetti dal carapace che noi conosciamo con conseguente maggiore difficoltà di fossilizzazione. Insomma futuri studi ci riserveranno sicuramente sorprese, ma non è il caso di addentrarci in questo scenario ancora molto vago di cui comunque si farà cenno nella bibliografia consigliata (Glaessner,1980).

E' ora di passare alle immagini di alcuni trilobiti caratteristici dei vari ordini che hanno lasciato una traccia particolare nel periodo in cui sono vissuti o nel territorio nel quale si sono diffusi. Alcuni di loro sono stati “fossili guida” di un determinato periodo.

I rappresentanti dell'ordine Redlichiida sono i trilobiti più antichi. Compaiono e scompaiono nello stesso periodo, il Cambriano. L'esemplare illustrato (fig. 5), appartenente a quest'ordine, del genere Paradoxides , proviene dal Monte Stephen, nel Canada. Esemplari dello stesso Genere risultano diffusi in un'area piuttosto vasta che comprende Europa, Nord Africa, Asia. Il genere Paradoxides annovera alcuni dei trilobiti più grandi mai esistiti. L'esemplare di maggiori dimensioni a noi noto si avvicina al metro di lunghezza.

Un altro ordine, quello dei Corynexochida, rappresentato da pochissime famiglie, occupa con i suoi appartenenti il periodo Cambriano; presenta trilobiti di taglia ragguardevole, dalle caratteristiche abbastanza simili a quelli del precedente ordine.

Ne fa parte il trilobite rappresentato nel disegno di fig. 6, Zacanthoides typicalis, appartenente alla famiglia Zacanthoididae diffusa nel Nord America.

Sempre nel Cambriano e, praticamente solo in quello con qualche rarissima eccezione, compare l'ordine degli Agnostida . Presenta trilobiti di taglia piccolissima con testa e coda (rispettivamente cephalon e pygidium ) quasi simili e con un torace appena accennato composto normalmente da due o tre segmenti.

L'ordine comprende comunque pochissime famiglie.

L'esemplare illustrato (fig. 7) è di un centimetro e proviene dal deposito cambriano di Millard Country, nell'Utah, U.S.A..

L'ordine Ptychopariida ha origine nel Cambriano e in questo periodo ha la sua massima diffusione, tuttavia è presente un po' in tutti i periodi del Paleozoico con un numero notevole di generi.

Scompare nel Permiano con l'estinzione delle ultime due famiglie superstiti Phillipsidae e Proetidae, anche se quest'ultima, come già ricordato, non viene più considerata una famiglia dell'ordine Ptychopariida, ma un ordine a se stante.

L'esemplare descritto nell'illustrazione (fig. 8) appartiene al genere Ectillaenus. Erano animali probabilmente non impegnati nell'attività predatoria, abituati a vivere posati sui fondali dove si lasciavano parzialmente ricoprire dalla sabbia.

L'esemplare illustrato proviene dal Marocco.

All'ordine Ptychopariida appartiene anche la famiglia Scutelluidae diffusa nelle zone climatiche calde del Siluriano e del Devoniano.

Comprende dei trilobiti, i cui occhi, come abbiamo già accennato, sono dotati di un largo campo visivo e sono composti da migliaia di piccole “ lenti “.

Nella foto (fig. 9) è riportato uno Scabriscutellum perfettamente conservato e proveniente da Tabourigt, Marocco. I principali giacimenti di questo trilobite, presente nei mari per 50 milioni di anni, sono comunque collocati in Belgio, Gran Bretagna e Germania.

Nella parte iniziale dell'articolo abbiamo accennato al fatto che esistettero trilobiti dotati di ampio e complesso apparato oculare ma anche esemplari che non avevano affatto gli occhi. Mentre lo Scabriscutellum aveva occhi efficienti, l' Ampyx , dello stesso ordine, non li aveva del tutto. Questo era di taglia molto piccola, dalla forma originale (fig. 10) rispetto alla maggioranza degli altri trilobiti, aveva abitudini stanziali e, probabilmente, viveva confinato nel limo del fondale, immerso nel quale trovava anche il cibo.

Queste abitudini probabilmente erano peculiari dei trilobiti senza occhi. Diffuso soprattutto nell'Ordoviciano è presente in Europa, America del Nord e Asia Orientale.

Nelle considerazioni iniziali si è fatto cenno alla diversa conformazione dei trilobiti rispetto allo spessore, alcuni piatti, altri rigonfi con risvolti probabili sulle capacità idrodinamiche. Nella famiglia Scutelluidae si nota la compresenza di tutte e due le tipologie. Lo Scabriscutellum della fig. 9 è di tipo piatto, il trilobite della fig. 11, sempre dell'ordine Ptychopariida, anch'esso appartenente alla famiglia Scutelluidae, genere Paralejurus , è di tipo rigonfio.

E' un esemplare del Devoniano, rinvenuto a Tafiltat, Hamar Laghdad, Marocco.

Sempre all'ordine dei Ptychopariida appartiene lo Pseudomegalaspis alata della famiglia Ashaphidae. Questi trilobiti, diffusi in un periodo relativamente breve nell'Ordoviciano medio, sono stati rinvenuti in un settore areale molto limitato, la Scandinavia , e sono noti soprattutto per la capacità di arrotolarsi completamente su se stessi in caso di pericolo e in caso di morte. Nel corso degli anni questa tecnica è andata sempre più sviluppandosi fino a raggiungere una perfezione assoluta nella capacità di saldarsi delle varie parti del corpo.

L'esemplare di fig. 12 viene da Kinnekulle Vilino Lidkoking, Svezia.

Fig. 12 - Pseudomegalaspis alata (Ptychopariida). Ordoviciano medio. Lungh. esemplare 7 cm .	Fig. 13 - Homotelus bromidensis (Ptychopariida). Ordoviciano. Lungh. esemplare 4 cm .

Nel parlare genericamente di trilobiti, precedentemente, abbiamo ricordato come questi animali avessero tre articolazioni trasversali (rachide centrale e pleure laterali) e tre articolazioni longitudinali (capo, torace e pigidio). Come il torace, il pigidio presenta un certo numero, anche rilevante, di segmenti uniti a formare uno scudo caudale articolato e mobile. Homotelus (fig. 13) smentisce questa descrizione generale perché ha un pigidio di forma più o meno semicircolare, privo di articolazioni, che, apparentemente, sembra del tutto liscio. Solo ad un controllo molto attento appaiono due deboli rilievi che sono tutto quanto rimane delle articolazioni comuni agli altri trilobiti.

Concludiamo la rassegna dei Ptychopariida con l'esemplare che potremmo definire una “star“. Probabilmente l 'Elrathia kingi (fig. 14) è il trilobite più ritratto fra tutti. Forse deve questo straordinario successo al fatto di essere presente nelle rocce del Cambriano dell'Utah, negli Stati Uniti, in quantità eccezionali ed essere quindi estremamente reperibile e disponibile.

L'ordine degli Odontopleurida annovera diversi gruppi di trilobiti che comparvero nel Cambriano e che sono presenti ancora negli strati del Devoniano. Una caratteristica degli animali di quest'ordine è il carapace ricco di protuberanze spinose. Il genere Leonaspis ne è un esempio. E' presente nel Siluriano e nel Devoniano, sia in Europa come in America da cui proviene l'esemplare della fig. 15 rinvenuto nella Haragan Formation Hunton, Oklahoma, Stati Uniti.

Il Dicranurus è un altro trilobite dell'ordine Odontopleurida che presenta classiche appendici spinose. Entro certi limiti mostra anche un elemento di originalità per le appendici del capo che sono più o meno somiglianti alle corna di un muflone.

L'esemplare rappresentato in fig. 16 proviene dal Marocco.

L'esemplare della foto successiva fig. 17 appartiene al genere Selenopeltis che comprende trilobiti di grandi dimensioni; quello raffigurato proviene da Alnif, Marocco.

Fig. 16 - Dicranurus monstruosus (Odontopleurida). Devoniano. Lungh. esemplare 8 cm .	Fig. 17 - Selenopeltis buchii (Odontopleurida). Devoniano. Lungh. esemplare 6 cm .

La specie illustrata in fig. 18, Koneprusia mediaspina , proveniente da Alnif, Marocco, è stata inserita perché ha delle caratteristiche originali. Non solo gli aculei genali e occipitali (cioè quelli posti rispettivamente ai lati della cornice che delimita la testa e quelli posti sull'anello occipitale, subito dietro la testa e sui vari anelli che seguono e che compongono il rachide, la parte centrale della schiena) diventano vere e proprie corna e si innalzano dal corpo, ma anche gli aculei che partono dai fianchi dell'animale ripiegano verso l'alto diventando strumenti probabili di difesa, anziché ausili di locomozione.

In effetti questa è una caratteristica un po' di tutto l'ordine Odontopleurida i cui componenti hanno in genere sul carapace appendici spinose di forme varie come è rilevabile dall'esame degli altri generi descritti: Leonaspis, Dicranurus, Selenopeltis.

I rappresentanti dell'ordine Lichida, colonizzatori dei mari caldi e poco profondi, del tipo delle attuali scogliere coralline, sono noti soprattutto per aver lasciato al patrimonio fossilifero trilobiti fra i più grandi esistiti, anche esemplari oltre i settanta centimetri di lunghezza. Risultano presenti dall'Ordoviciano al Devoniano.

Appartiene a quest'ordine il trilobite raffigurato nel disegno di fig. 19 che riproduce un Ceratarges armatus diffuso in Europa e nel Nord Africa. I migliori esemplari sono stati rinvenuti negli strati devoniani del Marocco.

Con l'esemplare della fig. 20 entriamo in uno dei grandi ordini dei trilobiti: i Phacopida diffusi in un vasto aerale per un lungo periodo che va dall'Ordoviciano al Devoniano. In particolare, comunque il genere Cheirurus vive fra l'Ordoviciano e il Siluriano e proprio a quest'ultimo periodo appartiene l'esemplare riprodotto.

Fig. 20 - Cheirurus sp . (Phacopida). Siluriano. Lungh. esemplare 6 cm .	Fig. 21 - Metacantina barrandei (Phacopida). Devoniano. Lungh. esemplare 5,5 cm .

Allo stesso ordine appartiene l'esemplare di Metacantina barrandei (fig. 21) sempre proveniente da Alnif, in Marocco, uno dei luoghi “sacri” nel mondo dei trilobiti.

Psicopyge sp. (fig. 22) è un superbo esemplare appartenente alla superfamiglia Dalmanitoidea dell'ordine dei Phacopida. La scoperta e lo studio di questi esemplari è recente, risale agli anni successivi al 1950 e si deve al lodevole lavoro svolto in Marocco da un gruppo di specialisti su esemplari poco noti e poco studiati. L'esemplare descritto appartiene all'Hamar Laghdad Formation, Alnif, Marocco.

Fig. 22 - Psicopyge sp . (Phacopida). Devoniano medio. Lungh. esemplare 16 cm .	Fig. 23 - Crotalocephalus sp . (Phacopida) Devoniano. Lungh. esemplare 7 cm .

Crotalocephalus sp . (fig. 23) è un Phacopida dalla forma abbastanza originale, con gli occhi piccoli, molto in evidenza sul margine laterale. Proviene da Hamar Laghdad, Tafilalt, Marocco.

Ovviamente nell'ordine dei Phacopida è il genere Phacops che assume una particolare rilevanza per la vastissima diffusione un po' in tutte le aree marine mondiali nel periodo che va dal Siluriano al Devoniano.

I Phacops hanno occhi abbastanza originali rispetto alla maggioranza degli altri gruppi di trilobiti, sono molto grandi ed evidentissimi in tutti gli esemplari fossilizzati (fig. 24).

Altro genere caratteristico dell'ordine Phacopida è il Reedops diffuso nel Devoniano, in Europa, Nord Africa, Asia e Nord America. E' un genere vissuto nei sedimenti più fini dei mari profondi il che ha consentito anche fossilizzazioni di livello elevato come nel caso dell'esemplare riprodotto in fig. 25.

Come abbiamo già detto, durante il Devoniano la maggior parte dei trilobiti scompare. Nelle acque basse delle barriere coralline, nel Carbonifero, sopravvivono esemplari appartenenti alle famiglie dei Phillipsiidae, dei Brachymetopidae e, per ultimi, dei piccoli esemplari appartenenti al nuovo ordine dei Proetida.

Questi ultimi trascinano la loro esistenza sino al Permiano, intorno ai 250 milioni di anni fa e poi scompaiono anche loro.

Nota dell'Autore

I trilobiti raffigurati appartengono tutti ad una collezione privata.

Ringraziamenti

Si ringraziano: il Prof. Anastassios Kotsakis, Ordinario di Paleontologia presso il Dipartimento di Scienze Geologiche dell'Università Roma Tre, per la revisione del testo; l'amico Massimo Lini per la disponibilità a effettuare il lavoro di ripresa fotografica dei campioni, eseguito solo in piccola parte dall'autore, e  l'amico Roberto Pucci per l'assistenza per grafici e disegni.

BIBLIOGRAFIA ESSENZIALE

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Levi Setti R., (1993) – Trilobites. A photographic atlas - Chicago , University of Chicago Press .

Moore R.C., (1959) - Treatise of invertebrate paleontology . Part O - Lawrence KS , Geological Society of America and University of Kansas Press.

Moore R.C., (1997) - Treatise of invertebrate Paleontology ( Revised ) - Roger Kaesler editor.

BIBLIOGRAFIA CONSIGLIATA

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